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Hipóteses filogenéticas dos Amniotas e a importância dos fósseis na compreensão da evolução da vida

Olá caros leitores, depois de um breve periodo de pausa nas postagens, voltamos com grande estilo. Hoje apresento a vocês um interessante texto redigido pelo Mestrando em Zoologia do Museu Nacional/UFRJ Geovane Alves de Souza, O assunto abordado se refere as primeiras discussões históricas sobre as hipóteses filogenéticas dos Amniotas (grupo que tradicionalmente inclui os répteis, aves e mamíferos e suas formas relacionadas) e a importância dos fósseis para um melhor entendimento da evolução das espécies. Então,  sem mais delongas, vamos ao texto!

 

editado em 19/08/2018.


Em plena Era da Filogenômica, na qual o DNA possui papel central na busca pela compreensão da evolução da vida na Terra, é comum pensarmos nos fósseis como uma fonte de dados um tanto quanto ultrapassada, trabalhosa e que demanda muito tempo para estudar. A diretora do Jurassic World, Claire Dearing (encenada pela atriz Bryce Dallas) enfatiza isso muito bem em sua fala: “Aprendemos mais com a genética em 10 anos do que em um século, escavando”. Hoje é consenso no meio acadêmico a importância dos vestígios da vida pretérita, os fósseis (para melhores detalhes acerca de sua definição veja aqui), quando inferimos relações de parentesco dos organismos viventes. Contudo, nem sempre os fósseis tiveram sua importância reconhecida e passando por momentos de glória e queda ao longo dos últimos séculos.

Após a publicação da obra A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural por Charles Darwin em 1859, no qual o autor defendia as teorias de Evolução Biológica, Seleção Natural e Ancestralidade Comum, os fósseis passaram a desempenhar um papel chave na compreensão de como a vida evoluiu. Contudo, foi na metade do século XX, que o registro fóssil enfrentou uma queda brusca de sua supremacia. O responsável foi o advento de uma nova maneira de se estudar a evolução: a Sistemática Filogenética de Willi Hennig (1950). A nova metodologia e filosofia da sistemática nos seus primeiros anos de existência não exigia a necessidade de determinar uma dada espécie fóssil conhecida como ancestral entre duas linhagens. Podíamos estudar a evolução das espécies viventes, tratando o ancestral comum entre elas como uma espécie hipotética. Esse modo de vislumbrar as árvores filogenéticas (diagramas ramificados que representam a evolução de uma linhagem e que são gerados a partir de uma análise computacional ou análise filogenética), conhecido como Modelo Cladogenético, é antagônico ao antigo modelo vigente, o Anagenético. De fato, determinar em qual ponto exato da evolução de uma linhagem uma espécie fóssil esta inserida não é uma tarefa fácil, eu diria que um tanto quanto impossível, a menos que tenhamos uma maquina do tempo para voltarmos e acompanharmos o passo a passo da evolução de determinada linhagem ao longo dos milhares de anos. Muitas críticas contra o uso dos fósseis foram levantadas na época. O próprio Hennig reconhecia que os dados fósseis poderiam ser uteis na hora de conduzir uma análise filogenética. Contudo, devido à tamanha incompletude do registro fóssil, ou seja, tanta informação biológica era perdida no processo de formação de um fóssil, que estes deveriam ser preferivelmente menos utilizados na hora de reconstruir as relações de parentesco.

Petterson (1981) mostrou, através de vários exemplos, o quanto os fósseis prejudicavam a compreensão sobre as hipóteses de evolução dos animais. Ax em 1987 defendeu em seu livro The Phylogenetic System que os dados fósseis são tão incompletos que as árvores deveriam ser construídas com base apenas nos grupos viventes e só depois que a análise computacional fosse feita é que se deveriam adicionar os fósseis. Dessa maneira e com muito sucesso, os críticos rapidamente conseguiram marginalizar o uso dos dados paleontológicos nos estudos da evolução das linhagens de organismos viventes.

A Hipótese Clássica da evolução dos Amniotas

Inúmeras árvores foram construídas ao longo dos anos seguintes, a maioria delas ignorando as informações provindas dos fósseis. O estudo que mais me chamou a atenção foi o trabalho clássico de Gardiner em 1982, no qual este autor tentou reconstruir a até então, pouco compreendida história evolutiva dos amniotas. Amniota é um grupo de animais vertebrados que possuem, dentre muitas características, uma membrana extraembrionária ao redor do feto chamada de amnion, membrana a qual é fundamental para a independência da água do ambiente durante o desenvolvimento do filhote no ovo, permitindo que estes animais colonizassem completamente o habitat terrestre. Estamos falando então da maioria esmagadora de vertebrados terrestres (e os que secundariamente retornaram ao ambiente aquático) que dominaram a Terra: desde as formas extintas famosas como dinossauros, pterossauros, ictiossauros, plesiossauros até as espécies contemporâneas de tartarugas, crocodil­os, lagartos, serpentes, aves e mamíferos.

Gardiner utilizou vários dados morfológicos dos cinco grupos de amniotas viventes em suas análises (tartarugas, lagartos, jacarés, mamíferos e aves). Gardiner observou que as aves e os mamíferos eram evolutivamente relacionados, sendo agrupados por uma série de características que eram adaptações às suas altas taxas metabólicas (metabolismo alto leva a uma temperatura corpórea alta, sendo estes animais equivocadamente chamados de animais de “sangue quente”).

Gardiner ressuscitou o antigo termo Haeomothermia para nomear o grupo de animais de “sangue quente” formado por aves e mamíferos (o termo vem de homeotermia, do grego homo: igual, thermia: temperatura; que é como chamamos os animais que possuem temperaturas corporais constantes). Haemothermia, por sua vez era relacionado evolutivamente com o Crocodylia (crocodilos, jacarés e gaviais) formando o grupo Thecodontia. Tartarugas, cágados e jabutis (Chelonia) eram mais aparentados com Thecodontia (Crocodylia+(Aves+Mammalia)). Por fim, o grupo mais basal de Amniota era Lepidosauria, o qual abrange tuataras, serpentes e lagartos (Figura 1).

Fig.1. Árvore Gardiner recent
Fig. 1. Relações entre as cinco assembleias de amniotas viventes defendida por Gardiner (1982; ver também Lovtrup, 1985) modificado de Gauthier e colaboradores (1988)

 

O trabalho experimental de Gauthier

 Os resultados de Gardiner se baseam exclusivamente em animais viventes, conforme já foi dito e ecoaram por quase uma década. Lovtrup (1985) publicou um trabalho no qual afirmou ter encontrado maior suporte à hipótese de Gardiner. Até que, em 1988, um célebre manuscrito chegou para revolucionar a visão que a comunidade científica da época tinha sobre os dados paleontológicos. Gauthier e seus colegas (1988), baseados na hipótese de filogenia dos amniotas proposto por Gardiner, publicaram o primeiro estudo demonstrando empiricamente (ou seja, através de experimentos práticos e não calcados apenas em conjecturas) que os fósseis poderiam contribuir e muito na elucidação das hipóteses de parentesco dos seres vivos atuais. Para isso, eles conduziram uma nova análise, só que dessa vez incluindo espécies extintas, obtendo uma árvore marcadamente diferente e depois a submeteram a alguns testes para confirmar sua validade. Para entendermos como os autores chegaram a suas conclusões precisamos compreender os experimentos que a equipe realizou. Gauthier partiu de uma pergunta: os Fósseis poderiam alterar as nossas hipóteses de parentesco entre as biotas recentes? Para responder isso, ele conduziu um estudo em três etapas.

(1) Primeiramente, antes de rodar uma nova análise incluindo os fósseis, os pesquisadores destrincharam e reviram todas as características utilizadas por Gardiner e perceberam que havia alguns equívocos e erros na interpretação dos caracteres. Gardiner afirmara, por exemplo, que um coração dividido em quatro câmaras é homólogo (mesma origem; para melhor entendimento desta terminologia veja aqui) em crocodilos, aves e mamíferos, o que reforçava a relação de parentesco entre eles. Contudo, quando acompanhamos o desenvolvimento embrionário do septo interventricular destes animais, vemos que nos mamíferos ele se desenvolve a partir de uma crista de tecido endocárdico na parede de trás do ventrículo, enquanto que nas aves e nos crocodilos o septo surge de varias protuberâncias musculares pouco recobertas por endocárdio na lateral do ventrículo. Apesar de serem estruturas semelhantes nos adultos, elas não possuem a mesma origem no embrião, ou seja, não são homólogas. Logo, os equívocos nas interpretações de Gardiner o levaram a estabelecer homologias entre mamíferos e aves que não condiziam com a realidade.

(2) Depois de corrigir a lista de características, Gauthier rodou duas análises, uma contendo apenas os dados morfológicos dos cinco grupos viventes de Gardiner e outra incorporando 29 espécies de amniotas extintos. Foi então que uma nova hipótese começou a tomar forma.

A análise com dados dos animais viventes

A árvore filogenética obtida utilizando apenas os cinco grupos de amniotas viventes se assemelhou à hipótese clássica de Gardiner de 1982, com apenas uma pequena diferença: os crocodilos e não os mamíferos eram mais relacionados com as aves, trazendo dúvidas quanto a validade do antigo grupo Haemothermia (Ver figura 2). Isso implica em inferências importantíssimas para nossa compreensão da evolução da homeotermia. Primeiro, que um jacaré é o parente mais próximo das aves do que qualquer outro animal vivo hoje. Além disso, muitas características que antes eram vistas como homólogas entre aves e mamíferos e que estariam presentes no suposto ancestral comum destas duas linhagens, na verdade surgiram duas vezes independentemente na árvore da vida dos vertebrados. Talvez em resposta provavelmente as mesmas pressões evolutivas.

Fig. 2. Arvore Gatuhier recent
Fig. 2. Árvore obtida da análise de Gauthier (1988) apenas com amniotas viventes. Note que ela se assemelha à árvore anterior de Gardiner (1982), contudo as aves estão mais relacionadas com crocodilos do que com os mamíferos.

 

A análise com dados combinados (animais viventes + extintos)

Na segunda análise na qual Gauthier acrescentou os fósseis, uma árvore completamente diferente surgiu (ver figura 3). Não só aves e crocodilos estavam agrupados juntos, mas lagartos e serpentes (Lepidosauria) agora estavam mais relacionados a Aves + Crocodylia do que as tartarugas. O mais estranho foi que os mamíferos agora estavam na base da árvore, formando uma grande dicotomia inicial: Mamíferos e todos seus parentes extintos de um lado versus lepidossauros, quêlonios, crocodilos, aves e todos seus parentes extintos relacionados do outro. Ao primeiro grupo, chamamos de Synapsida (amniotas que apresentam uma fenestra temporal no crânio) e ao segundo, Reptillia (que compreende tanto amniotas que possuem duas ou nenhuma fenestra temporal, Diapisida e Anapsida, respectivamente). Contudo, não bastava obter uma árvore completamente diferente, ela precisava ser mais bem justificada.

Fig. 3. Árvore obtidida por Gauthier (1988) combinando tanto espécies fósseis quanto viventes. Note que há uma dicotomia basal, separando mamíferos e seus parentes extintos (Synapsida) de um lado versus todos os répteis atuais + Aves (Reptilia) do outro.
Fig. 3. Árvore obtidida por Gauthier (1988) combinando tanto espécies fósseis quanto viventes. Note que há uma dicotomia basal, separando mamíferos e seus parentes extintos (Synapsida) de um lado versus todos os répteis atuais + Aves (Reptilia) do outro.

 

Análises posteriores – Esmiuçando a nova hipótese obtida

Na última etapa do estudo (3), uma serie de experimentos computacionais foram conduzidos por Gauthier, alguns serão explicados mais adiante e que culminaram em um achado esperançoso, principalmente para nós paleontólogos: Fósseis são fundamentais para elaboração das hipóteses de relação entre as espécies viventes.

Gauthier e seus colegas queriam saber o porquê que as árvores diferiram tanto nas análises com e sem os fósseis. Para isso, eles fizeram algumas análises posteriores, contudo só irei detalhar três delas neste texto que acredito serem mais interessantes para nossa discussão. Primeiro, os autores compararam o índice de consistência de sua nova árvore com o índice da árvore de Gardiner. Este índice mostra o quão robusto e conciso estão seus resultados, no caso, sua hipótese de evolução de uma linhagem. O interessante foi que mesmo adicionando várias espécies fósseis na sua análise, Gauthier encontrou um valor de índice de consistência semelhante ao de Gardiner, mostrando que mesmo os fósseis alterando drasticamente a hipótese, a árvore continuava tão confiável quanto uma utilizando apenas espécies viventes.

Numa análise posterior, Gauthier e colaboradores removeram todos os grupos fósseis do lado “sinapsídeo” da árvore, deixando apenas os animais viventes desse ramo (mamíferos) junto com todos do lado “Reptillia” (viventes e extintos) e rodaram a análise. Paralelamente, foi feito o oposto, todas as linhagens extintas de Reptillia foram retiradas deixando apenas seus representantes viventes e o lado “sinapsídeo” da árvore (viventes e extintos) e rodaram a análise. Os autores viram que não importava qual fóssil de Reptillia fosse retirado, a árvore final não se alterava. Porém,  quando os fósseis de sinapsídeos eram retirados, a árvore adquiria o novo padrão proposto por Gardiner (1982; Figura 3). Gauthier então percebeu que os principais responsáveis pela nova topologia da árvore eram os fósseis de sinapsídeos. Mas por que isso?

De acordo com os autores, quanto mais antiga é a origem de uma linhagem e quanto mais derivada for a morfologia de seus representantes atuais (como é o caso dos mamíferos), mais os fósseis serão importantes para elucidar sua evolução. Basta compararmos os mamíferos atuais com seus parentes extintos, os “pelicossauros” como Casea, Ophiacodon, Edaphosaurus, Sphenacodon (figura 4) para ver o “abismo morfológico” que separam essas linhagens. Quando observamos os mamíferos atuais, dificilmente conseguimos relaciona-los com outro grupo de animal vivente e quando tentamos, certamente estaremos fadados ao erro, assim como Gardiner, em 1982 equivocadamente agrupou Aves e Mammalia no antigo grupo Haeomothermia. Porem, quando olhamos para os fósseis vislumbramos um mundo completamente “novo”. As formas extintas possuem combinações únicas de características basais e derivadas que frequentemente se apresentam numa serie gradual de mudanças, que nos permitem acompanhar suas histórias evolutivas de maneira tal que possamos observar espécies diferentes ficando cada vez mais semelhantes conforme voltamos no tempo. Os fósseis são uma das poucas evidências diretas da evolução e é por isso, que os dados paleontológicos se tornam tão fundamentais para elucidar as relações evolutivas dos grupos viventes. Principalmente quando o objeto de estudo são animais tão diferentes como seu cachorro e um pardal na janela de casa.

Outro experimento que a equipe de Gauthier conduziu consistiu basicamente em retirar todas as linhagens viventes da matriz de características e fazer uma nova análise. Apesar de ser um experimento simples, o resultado obtido foi revelador: a nova hipótese representada na figura 3 veio à tona novamente, porem sem os animais viventes. Este resultado, associado à análise inicial das características utilizadas no trabalho de Gardiner (1982) derruba os argumentos dos críticos a respeito da incompletude do registro fóssil. De fato a informação que provem dos fosseis é mais incompleta do que as que podemos retirar dos animais viventes, mas mesmo assim os fósseis estão longe de serem menos informativos em uma análise filogenética. Gauthier demonstrou isso quando retirou todas as espécies viventes da análise e mesmo assim alcançou a nova hipótese.

Além disso, Gauthier enfatizou que incompletude não é exclusiva de fósseis. Ela pode ocorrer naturalmente nos animais. Quatro das características utilizadas na análise de Gardiner eram do osso quadrado, um osso na base do crânio dos vertebrados no qual se articula a mandíbula. Contudo nos sinapsídeos mais derivados, os cinodontes (o qual mamíferos fazem parte), esse osso foi gradativamente sendo reduzido e alocado cada vez mais para trás do crânio junto com uma série de ossos da mandíbula. Esta condição alcançou o extremo nos mamíferos, aonde o osso quadrado e o grupo de ossos que uma vez pertenceram à mandíbula e que vieram juntos, se reduziram e modificaram sua função a ponto de formarem o que hoje são nossos ossículos do ouvido médio (o quadrado dos outros vertebrados é a bigorna nos mamíferos). Logo, aquelas quatro características baseadas na morfologia do osso quadrado, não se aplicam aos mamíferos, pois o quadrado deles se alterou tanto que fica difícil comparar com os outros animais, ou seja, este é um dado naturalmente faltante. Além disso, Gauthier percebeu que Casea (o fóssil mais basal e antigo de sinapsídeo e que consequentemente esperávamos maior incompletude) apresentava 26% de informação faltando, enquanto que os mamíferos atuais tinham em média 15% de dados morfológicos faltando ou difíceis de interpretar. Esses 11% de diferenças são realmente significantes? Gauthier não só provou que não há diferença significante como também nos mostrou que informação incompleta não é exclusiva dos fósseis.

Fig. 4. Outra árvore filogenética, dessa vez apenas com sinapsídeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um “Pelicossauro”), até os parentes mais próximos dos mamíferos, um cinodonte não-mamífero.
Fig. 4. Outra árvore filogenética, dessa vez apenas com sinapsídeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um “Pelicossauro”), até os parentes mais próximos dos mamíferos, um cinodonte não-mamífero.

 

A Renascença dos fósseis

Após demonstrar empiricamente quão importante os fósseis são para nossa compreensão da evolução das linhagens viventes, Gauthier deu um solavanco nos sistematas, convidando-os a se debruçarem no assunto. Desde então, estudos importantes vem sendo conduzidos, cada vez mais enaltecendo o uso de dados paleontológicos em reconstruções filogenéticas e desenvolvendo metodologias para minimizar o efeito da incompletude dos dados de organismos tanto viventes quanto extintos, o famigerado missing data que os cladistas tanto abominam (veja Donoghue et al., 1989; Smith, 1998; Wilkinson; Benton, 1995).

Exemplos como estes de Gardiner e Gauthier nos mostram como a Ciência é dinâmica. O que antes era tido como verdade e que hoje é obsoleto, não necessariamente deixa de ser útil. Se Gardiner não tivesse se aventurado nas relações de Amniota, Gauthier e toda uma geração de sistematas não seriam impulsionadas a refletir sobre o assunto e talvez o reconhecimento da importância dos fósseis na reconstrução da evolução da vida na Terra poderia ser ainda mais postergada. Por fim, quando ignoramos as informações contidas no registro fóssil, estamos ferindo o princípio da Evidência Total (um tema que será abordado em postagens futuras do blog). Este princípio pode ser exemplificado com uma ótima analogia que um estimado amigo uma vez me fez: não usar os dados paleontológicos para inferir filogenia é como ter um bebê de colo e joga-lo pela janela só porque ele não é um adulto.

Literatura citada

AX, Peter. 1987. The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis.

DARWIN, C. A Origem das Espécies. Hemus – Livraria Editora Ltda, São Paulo, SP.

DONOGHUE, Michael J. 1989. Phylogenies and the analysis of evolutionary sequences, with examples from seed plants. Evolution, v. 43, n. 6, p. 1137-1156.

GARDINER, BRIAN G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society, v. 74, n. 3, p. 207-232.

GAUTHIER, Jacques; KLUGE, Arnold G.; ROWE, Timothy. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, v. 4, n. 2, p. 105-209.

HENNIG, Willi. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.

LOVTRUP, Soren. 1985. On the classification of the taxon Tetrapoda. Systematic Zoology, v. 34, n. 4, p. 463-470.

PATTERSON, Colin. 1981. Significance of fossils in determining evolutionary relationships. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 12, n. 1, p. 195-223.

SMITH, Andrew B. 1998. What does palaeontology contribute to systematics in a molecular world?. Molecular phylogenetics and evolution, v. 9, n. 3, p. 437-447.

WILKINSON, Mark; BENTON, Michael J. 1995. Missing data and rhynchosaur phylogeny. Historical Biology, v. 10, n. 2, p. 137-150.


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Geovane Alves de Souza, Graduado em licenciatura e bacharelado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente é mestrando em Zoologia pelo Museu Nacional/UFRJ. Já desenvolveu pesquisas na área de parasitologia de animais silvestres, hoje conduz estudos de osteohistologia com titanossauros.

>Dinossauros Emplumados: A Origem das Aves II

>

Este breve artigo procura dar continuidade à história que começamos a contar neste post aqui. A idéia era discorrer sobre a biografia de alguns importantes grupos de dinossauros terópodes, que ajudaram a lançar luz sobre o estudo da evolução das Aves. Para compreender a evolução desses animais, primeiro nós precisamos investigar e aprender mais sobre os principais grupos de dinossauros proximamente relacionados a elas. O foco da narrativa, então, serão os dinossauros coelurossauros.

Os Coelurosauria são um ramo basal dentro do agrupamento dos dinossauros terópodes (dinossauros bípedes que incluem todos aqueles predadores e algumas curiosas famílias de hábitos herbívoros ou onívoros). O nome refere-se à natureza ‘oca’ das vértebras desses animais, e significa, literalmente, “lagarto oco”. Foi dentro deste clado que ocorreu um dos mais fantásticos eventos evolucionários da história dos vertebrados terrestres: A evolução das aves. Ainda que haja alguma controvérsia sobre qual família dinossauriana teria dado origem às aves modernas, é bem consolidado que ela teria pertencido a esse grupo.

No primeiro post sobre “A Origem das Aves” discorremos brevemente sobre a linhagem dos poderosos tiranossauros (aqui), que formariam o grupo mais basal dentro de Coelurosauria. Já no post de hoje, abordaremos um pouco sobre a história dos Ornithomimosauria, os dinossauros que “imitavam aves”.


Figura 1. Cladograma evidenciando as relações evolutivas entre os vários grupos de Coelurosauria. Por Thomas Holz.

Em meados da década de 1980, Jacques Gauthier, então paleontólogo de vertebrados e sistemata na Universidade da Califórnia, Berkeley, identificou em um grupo de dinossauros predadores (terópodes) uma característica que até então era considerada como exclusiva das aves: Penas! Gauthier, entusiasmado, logo inseriu esse novo e importante dado em suas análises filogenéticas. Foi a partir de então, que seu trabalho começou a consolidar àquela que seria conhecida como a hipótese ave-dinossauro. Esta hipótese logo obscureceu as outras menos robustas sobre a origem das aves. Hoje, podemos dizer que a evolução das aves a partir dos dinossauros é uma das mais aceitas e incontestáveis hipóteses dentro do estudos sobre a evolução dos vertebrados. Há um forte apoio dado por um conjunto de caracteres anatômicos peculiares encontrados somente em aves e alguns dinossauros terópodes. Estas características definem não apenas o padrão de evolução do esqueleto entre as aves e dinossauros, mas também abrangem um conjunto de características fisiológicas semelhantes (isto é passível de teste em aves e répteis modernos), que revelam as etapas de transformação de um dinossauro corredor até um pássaro capaz de vôo ativo.

Ornithomimosauria: “Os lagartos que imitavam aves”


Figura 2. Ilustração de Peter Schouten – Grupo de Ornithomimosauria


“De fato, as comparações entre este dinossauro e um avestruz, em vários aspectos de sua anatomia, são tão impressionantes que ele é freqüentemente referido como “o dinossauro mímico de avestruz””. 

Edwin Colbert, 1969, em “Evolution of the Vertebrates“, página 201.

Os ornitomimossauros são melhor entendidos quando os imaginamos como uma “versão esportiva” dos dinossauros. Construídos para velocidade, eles eram um grupo de terópodes cuja vida deveria ser muito semelhante àquela das aves ratitas atuais (como os avestruzes, emas e casuares). Eles deveriam, em sua maioria, ser onívoros (apesar de um deles ter sido encontrado com seu conteúdo estomacal preservado indicando uma dieta herbívora – Sinornithomimus) e essencialmente sociais.

Recentemente, a descoberta de membros bastante primitivos desse grupo ajudou a compreender melhor como se deu a evolução e radiação desses animais. Hoje eles são considerados basais dentro da linhagem dos terópodes, e estão colocados entre celurossauros primitivos e o grupo mais derivado destes,  que inclui os chamados  “maniraptores” (e.g. terezinossauros, alvarezssauros, ovirraptorossauros, troodontídeos, dromeossauros e aves) (Figura 1).

O primeiro fóssil de ornitomimossauro foi encontrado em 1889 por George Cannon, em rochas de idade cretácica no Estado do Colorado, Estados Unidos. Charles Othniel Marsh nomeou os fragmentos encontrados – pertencentes à membros posteriores de um animal adulto–  como Ornithomimus, significando “o mímico de ave”, já que os considerou muito semelhantes à ossos dos pés de aves atuais. 

Figura 3. Gallimimus – Ilustração de Peter Schouten.

Foi somente em 1917, no entanto, que um esqueleto relativamente completo desses animais foi encontrado e a sua anatomia pode ser melhor investigada. Lawrence Lambe foi quem encontrou os restos parciais expostos nos afloramentos de Alberta, mas foi Henry Fairfield Osborn que os nomeou como Struthiomimus, “o mímico de avestruz”. Osborn perceptivamente observou que este dinossauro possuía muitas similaridades à ave ratita atual.

A mais significante série de descobertas de ornitomimossauros, todavia, veio somente a partir da década de 1960, com as expedições poloneso-mongóis e na década de 1990 por meio de sítios recém descobertos na Espanha e na China.

Tudo indicava que estes animais eram construídos para correr rápido. Tratavam-se de velocistas. Possuíam uma cauda longa, horizontal e rígida, pernas alongadas e uma constituição leve, com cabeça pequena e pescoço grácil e alongado. Trilhas de pegadas fossilizadas atribuídas à ornitomimossauros sugerem que estes animais poderiam alcançar velocidades acima de 57km/h, tornando-os os mais rápidos de todos os dinossauros conhecidos, tão velozes quanto cavalos de corrida.

Figura 4. Esqueleto quase completo de ornitomimídeo.

O membro mais primitivo desse grupo é Pelecanimimus, encontrado no famoso depósito de Las Hoyas, Espanha, do início do Cretáceo. Pelecanimimus  (“mímico de pelicano”) é, por enquanto, o único membro deste grupo a apresentar numerosos e pequeninos dentes sem serrilha em suas mandíbulas (cerca de 220 no total). Apenas poucos outros ornitomimossauros também possuem dentes como característica, e estes em geral os possuem restritos à parte frontal do rostro somente (e.g. como Shenzhosaurus de Shenzhou, província de Lioning, na China, e Harpymimus de Dundgov, na Mongólia). O restante dos ornitomimossauros não possuem dentes, mas sim bicos bem desenvolvidos. Algumas formas (Shenzhosaurus e Sinornithomimus por exemplo) foram encontradas com pequenos pedregulhos, denominados gastrólitos, em seus estômagos. Estes pedregulhos eram provavelmente utilizados para ajudar a digerir o alimento. Atualmente somente animais herbívoros utilizam-se dessas pedras para auxiliar a moer o material vegetal resistente (sementes, por exemplo) em seus tratos digestivos.

Figura 5. Reconstituição de Pelicanimimus (nome do autor não informado).

Uma teoria postula que os ornitomimossauros deveriam alimentar-se como os flamingos, filtrando a água com os seus bicos curvos, porém outros especialistas discordam, afirmando que as estruturas especiais no palato desses animais eram somente para sustentar o bico e não uma especialização para alimentar-se por filtração. 

Não se sabe ainda ao certo como os ornitomimossauros protegiam os seus jovens e filhotes e como organizavam seus bandos. No entanto, recentemente, um conjunto de 14 Sinornithomimus foram encontrados fossilizados juntos na Mongólia. Onze dos animais demonstraram ser jovens ou sub-adultos e estes estavam acompanhados de animais maduros. Os últimos provavelmente estavam protegendo o grupo de mais novos.

Figura 6. Crânio de Sinornitomimus.


Os ornitomimossauros mais especializados  estão divididos em dois grupos. Um norte-americano, que compreende Struthiomimus, Dromiceiomimus e Ornithomimus, e um  asiático, composto por Gallimimus e Anserimimus. Ornithomimus demonstra o típico formato de um crânio avançado de Ornithomimosauria, possuindo olhos grandes e um focinho delgado e curvado, com a mandíbula inferior pouco mais alongada que a superior. 

As grandes órbitas dos ornitomimossauros são freqüentemente preservadas com os ossículos escleróticos, que ajudavam a sustentar o olho em vida. Tudo indica que esses animais teriam um senso de visão bastante desenvolvido. Eles possuíam um cérebro grande, comparável àquele de aves modernas e inclusive àquele bem desenvolvido dos troodontídeos. Embora o grupo seja caracterizado pela presença de pernas e braços longos, a mecânica dos membros anteriores de Struthiomimus sugere que eles não eram equipados para escavar, mas eram sim instrumentos gráceis mais adequados para agarrar galhos e folhas.

Figura 7. Crânio de Gallimimus.


A herbivoria parece ter evoluído bastante cedo na história evolutiva desse grupo. Shenzhousaurus foi encontrado com gastrólitos em sua região estomacal e esta espécie é considerada como uma forma relativamente primitiva dentro do grupo. Ela é considerada primitiva não somente pela presença de dentes, mas por outras características esqueletais como o comprimento do ‘polegar’, mais curto que os outros dígitos (nas formas derivadas ele tem o comprimento semelhante ao dos outros dedos).

Figura 8. Cladograma de Ornithomimosauria indicando a posição basal de Pelicanimimus e Shenzhousaurus (Makovicky, 2009).

Figura 9. Outro cladograma de Ornithomimosauria. Fonte: www.dinodata.org, baseado em Makovicky et al., 2004.


Uma das mais recentes descobertas do grupo foi Beishanlong, do Cretáceo chinês, animal muito parecido com Harpymimus, outro ornitomimossauro da China. Porém, a característica mais impressionante de Beishanlong é o seu tamanho. Definitivamente trata-se do maior ornitomimossauro já descrito e o mais interessante: análises histológicas demonstraram que o indivíduo analisado ainda encontrava-se em fase de crescimento. A partir do material encontrado foi estimado para o animal uma massa de 626kg. É interessante observar um paralelismo do gigantismo em diferentes linhagens de celurossauros herbívoros (ver Shuzhousaurus (Therezinosauria) e Gigantoraptor (Oviraptorosauria)).

Figura 10. Esquema indicando o tamanho de Beishanlong proporcionalmente a um ser humano.


Inicialmente acreditava-se que estes animais estariam presentes somente na América do Norte e na Ásia, mas depois da descoberta do primitivo Pellicanimimus na Europa, a história começou a ficar mais clara e as noções biogeográficas e de origem do grupo a solucionarem-se. Sem dúvida, o que pode-se dizer por enquanto, é que trata-se de um grupo restrito aos continentes do norte (laurasianos), com sua origem provavelmente européia.


Apesar das tantas semelhanças com as aves, que foram inclusive batizados em alusão a elas, não foi dentro deste grupo que as nossas colegas emplumadas tiveram sua origem. Os Ornithomimosauria são apenas parentes próximos. A história continua. Sem dúvida as aves tiveram origem dentro do grupo dos Maniraptora e é para aí que se aproxima ainda mais a próxima parte de nossa história.
No próximo capítulo:  À um passo dos maniraptora…

Referências Bibliográficas:

Makovicky, P. J., Kobayashi, Y. & Currie, P. J. 2004. Ornithomimosauria. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds) The Dinosauria, Second Edition. University of California Press (Berkeley), pp. 137-150.
Barrett, P. M. 2005. The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria). Palaeontology48, 347-358.
Kobayashi, Y. & Lü, J.-C. 2003. A new ornithomimid dinosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of China. Acta Palaeontologica Polonica 48, 235-259.
Norell, M. A., Makovicky, P. & Currie, P. J. 2001. The beaks of ostrich dinosaurs. Nature 412, 873-874.
Russell, D. A. 1972. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 9, 375-402.
Long, J. & Schouten, P., 2008. Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. Oxford university Press. Oxford, New York.
Naish, D. – The Tet Zoo field guide to ostrich dinosaurs (Part I) and (Part II). In: Tetrapod Zoology.


>Dinossauros Emplumados: A Origem das aves

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A fim de discorrer sobre esse tema, os Colecionadores de Ossos irão organizar uma série de posts sobre peculiares grupos de dinossauros terópodes proximamente relacionados às Aves. As aves são hoje, em termos numéricos e de diversidade, o grupo de vertebrados mais bem sucedido do planeta. E tudo começou nos idos do Mesozóico….

Vamos procurar abordar aqui passos da marcha evolucionária de primitivos dinossauros com penas, até as primeiras aves verdadeiras.

A idéia é discorrer sobre a biografia geral de alguns importantes grupos de dinossauros terópodes que ajudaram a lançar luz sobre o estudo da evolução das Aves.

Cladograma mostrando os grupos dentro de Coelurosauria, por Thomas Holz



O primeiro grupo a ser abordado será o do Tyrannosaurus rex e seus parentes:


O Poderoso T-rex, suas modestas origens e toda parentela

Os coelurossauros incluem uma grande quantidade de dinossauros predadores. Desde Coelurus, com 2 metros de comprimento, até o colossal Tyrannosaurus rex, de 14 metros. A divergência evolutiva dos tiranossauros a partir de pequenos e modestos coelurossauros está sendo agora melhor compreendida desde que recentes descobertas de pequenos tiranossauróides basais, como Eotyrannus e o emplumado Dilong, da China, foram feitas. 

Os membros mais primitivos do grupo, a exemplo de Coelurus fragilis, datam do Jurássico tardio (por volta de 150 milhões de anos atrás), portanto, os primeiros tiranossauróides são contemporâneos às primeiras aves, entre elas o Archaeopteryx.

Coelurus fragilis foi tema de muito debate sobre em que posição ele se encaixaria na história evolutiva dos tiranossauróides, principalmente porque seu gênero somente é conhecido com base em um esqueleto parcial, ao qual lhe falta a maior parte do crânio. Não obstante, especialistas tendem a concordar que ele se encaixa em algum lugar próximo ao início da história evolutiva dos dinossauros com penas. Coelurus trata-se de um terópode generalizado, que mostra as primeiras adaptações importantes requeridas para a evolução das aves. Primeiro: ele tem ossos leves e ocos; e segundo: ele e todos os seus parentes têm cérebros relativamente grandes em relação à outros carnívoros primitivos como o Allossaurus ou os abelissauros, do Gondwanna.

A linha que leva ao Tyrannossaurus deve ter começado com formas de tamanho moderado como Tanycolagreus, um caçador de 3 ou 4 metros de comprimento, levemente construído, com braços e dedos fortes feitos para agarrar. Eram animais relativamente ligeiros, que deveriam ser predadores ágeis e letais. Tanycolagreus compartilha certas similaridades em sua estrutura pélvica e fêmur com os primeiros tiranossauróides.

Tanycolagreus

O primeiro Tyrannosauroidea, aferido com certeza, é Guanlong, de 3 metros de comprimento, do Jurássico da China. Ele possuía uma estranha crista em sua cabeça, mas está intimamente ligado à Tyrannosaurus rex e seus parentes por possuir uma sessão peculiar na sua mandíbula superior em formato de U e seus ossos nasais fusionados em uma única estrutura óssea. Era um predador claramente secundário em seu ambiente, um coadjuvante em relação a outro grande carnívoro contemporâneo da mesma região: Sinraptor, de 10 metros.

Reconstituição em vida de Guanlong, por Raul Martin e destaque do crânio do mesmo animal.

Dilong, outro tiranossauróide basal da China, demonstra indubitavelmente a presença de penas adornando sua cauda. Embora pequeno (cerca de 1,6 metros de comprimento), ele é mais avançado que Guanlong por ter um crânio mais parecido com o de tiranossauróides  derivados : Há uma série de caracteres especilizados e é notável também a presença de pneumatização em muitos de seus ossos.

Reconstituição em vida de Dilong paradoxus, por Peter Schouten



Durante o início do Cretáceo, um grupo diversificado de pequenos tiranossauróides primitivos (de 3 até 5 metros de comprimentos), incluindo Eotyrannus, perambulava nas florestas do Sudoeste da Ásia e Europa. Já chegou a pensar-se, que Siamotyrannus, da Tailândia, fosse um tiranossaurídeo basal, porém a falta de elementos diagnósticos no material até agora encontrado, leva esse animal a não ser mais considerado com segurança como pertencente à famosa família.


Reconstituição de Eotyrannus


Reconstituição de Siamotyrannus

A principal radiação dos tiranossauróides é exemplificada pelas muitas estranhas formas que apareceram no final do Cretáceo da América do Norte e Ásia. A maioria de grande (8 a 9 metros) ou muito grande porte (mais de 14 metros de comprimento), com membros anteriores reduzidos portando somente dois dedos em cada mão. A maioria possuía alguma forma de ornamentação rugosa no topo do crânio, desde uma série de cones afiados sobre o focinho, como em Alioramus, até superfícies irregulares e/ou pontuadas sobre os olhos, possivelmente para atrair parceiros ou engalfinharem-se disputas corporais com rivais.

Reconstituição de Alioramus por Peter Schouten

O primeiro esqueleto relativamente completo de Tyrannosaurus rex foi descoberto em 1902 no leste do estado de Montana, EUA, e somente foi descrito pelo paleontólogo americano Henry Fairfield Osborn em 1905. Depois de várias expedições, Barnum Brown, o coletor de Osborn, trouxe de volta uma série de esqueletos parciais que complementariam os seus estudos (oito espécimes foram encontrados até 1912). Em 1915, o American Museum of Natural History, montou o primeiro e mais completo esqueleto de Tyrannosaurus rex em seus salões. Stephen Jay Gould atribuiu publicamente que seu desejo por estudar paleontologia se deu devido ao T. rex em exposição no American Museum, o qual ele teria visitado com seu pai quando tinha 5 anos de idade.

Stephen Jay Gould

Tyrannosaurus e seu primo asiático Tarbosaurus atingiram tamanhos entre 12 e 14 metros de comprimento e pesos estimados em torno de 6 toneladas. Porém, a maioria dos tiranossauróides eram animais mais moderados: Daspletosaurus, Gorgosaurus e Albertosaurus atingiram cerca de 8 a 9 metros de comprimento e deveriam pesar em torno de 2 toneladas.


O grupo era considerado restrito aos continentes do norte, porém descobertas recentes sacudiram esse paradigma. Um púbis isolado de 30 cm de comprimento, portando características indubitavelmente relacionadas à tiranossaurídeos, foi descrito para os depósitos de Dinosaur Cove, na Austrália. Descrições baseadas em espécimes parciais como esse australiano sempre são problemáticas, porém na ausência de outros melhores registros, eles devem considerados como relevantes e a possibilidade aceita até que melhores materiais venham lançar maior robustez sobre a especulação. O que esse material australiano leva a concluir é que tiranossauróides de tamanho mediano (com cerca de 3 metros de comprimento) invadiram Gondwana, e habitaram a Austrália, assim como a Ásia, durante o Cretáceo Superior.

            
Pubis encontrado na Autrália e sua classificação taxonômica (NMV P186069)

Apesar de filmes populares como Jurassic Park terem nos feito acreditar que Tyrannosaurus rex era um veloz corredor e hábil caçador, estudos confiáveis considerando restrições fisiológicas em relação ao seu peso descomunal e o grau de movimentação de seus membros posteriores sugerem velocidades mais modestas em torno de 10 milhas por hora no seu máximo. Tais estudos levaram alguns paleontólogos como Dr. Jack Horner a sugerir que Tyrannosaurus e seus parentes deveriam ser mais como animais carniceiros ou predadores lentos de emboscada. Outros pesquisadores acreditam que as presas de T. rex eram provavelmente tão lentas quanto ele, portanto, eles poderiam sim ser predadores ativos.

Novos estudos sobre Tyrannosaurus mostram que seu desenvolvimento era rápido, embora sua taxa de crescimento acelerado somente se desse nos seus anos tardios. Um T. rex de 10 anos de idade deveria pesar cerca de meia tonelada. Sua maior arrancada no crescimento se daria entre os 13 (peso de uma tonelada) e os 20 anos de idade (alcançando 5 toneladas), sendo que eles devem ter vivido em torno de 30 anos (entre 5 e 6 toneladas). Apesar de tecidos moles fossilizados terem sido encontrados e extraídos de materiais fósseis desses animais, nenhum DNA foi recuperado, e com idade entre 65 e 70 milhões de anos, é altamente improvável que seja, até mesmo pequenos fragmentos de seu genoma.

Tyrannosaurus e seus parentes incendiaram a imaginação de pessoas de todas as idades, com seus esqueletos glorificados nos museus de história natural. Agora devem ser vistos sob uma nova perspectiva: como parentes próximos das aves. Todavia, para contar o resto da história evolutiva desses animais nós temos que prosseguir e narrar a biografia de outros terópodes mais derivados, aqueles que realmente começaram a assemelhar-se mais a criaturas definitivamente avianas.

No próximo capítulo dessa história: Ornithomimosauria. (Clique aqui)